Hệ miễn dịch: Cơ chế bảo vệ không đặc hiệu của tôm

Giới thiệu

Nuôi tôm họ Penaeid là một trong những hoạt động kinh tế quan trọng trên thế giới. Tuy nhiên, sản lượng tôm nuôi thường bị ảnh hưởng bởi bệnh đặc biệt là bệnh do tác nhân virus (Flegel, 2006) và vi khuẩn Vibrio (Bachère, 2000). Khả năng chống chọi của tôm đối với các tác nhân gây bệnh chủ yếu dựa vào hệ miễn dịch. Cơ chế bảo vệ ở giáp xác thì không phát triển bằng cá và các động vật có xương sống khác (Hình 1). Quan trọng hơn ở giáp xác không có các tế bào có khả năng ghi nhớ. Nói một cách khác chúng không có khả năng sản xuất immunoglobins. Vì vậy cơ chế bảo vệ ở giáp xác phụ thuộc chủ yếu vào hệ thống bảo vệ bẩm sinh. Hiểu rõ cơ chế bảo vệ ở tôm kết hợp với các biện pháp khác giúp tăng cường khả năng quản lý bệnh ở tôm. Thật vậy, có rất nhiều biện pháp khác nhau nhằm tìm hiểu về sức khỏe/tình trạng bệnh của giáp xác bao gồm đánh giá hệ miễn dịch đặc biệt là các chỉ tiêu sinh lý như là hàm lượng protein trong huyết tương, tế bào máu tổng cộng, hoạt động phenoloxidase, việc sản sinh ra các gốc tự do, hoạt động thực bào, và cả những chỉ tiêu khác bao gồm kiểm tra dưới điều kiện stress, tỉ lệ sống, và tăng trưởng, có thể xem đây là một trong những yếu tố chỉ thị để đánh giá hệ miễn dịch của tôm (Rodriguezy Le Moullac, 2000). Mục đích của báo cáo này nhằm xem xét một vài đặc điểm quan trọng trong cơ chế bảo vệ của tôm.

Hình 1: Hệ miễn dịch của động vật có xương sống (A) và không xương sống (B)

Cơ chế bảo vệ của tôm

Cơ chế bảo vệ bẩm sinh hay còn gọi là tự nhiên hay cơ chế bảo vệ không đặc hiệu bao gồm cả tế bào và thể dịch (Hình 2), cả hai hoạt động cùng với nhau giúp cho sự đào thải hay loại bỏ các sinh vật ngoại lai gây nguy hại đến vật chủ (Jiravanichpaisal et al., 2006). Cơ chế miễn dịch tế bào bao gồm tất cả các hoạt động được thực hiện bởi tế bào máu (thực bào, bao bọc mầm bệnh, hình thành các khối u). Mặt khác, miễn dịch thể dịch bao gồm sự hoạt hóa và sản sinh các phân tử dự trữ trong tế bào máu như là các protein chống đông máu, các chất kháng thể, men phenoloxidase, các peptide kháng khuẩn, và các chất ức chế men protease (Jiravanichpaisal et al., 2006; Holmblad and Sõderhãll, 1999).

Hình 2. Các thành phần tế bào và thể dịch của hệ thống miễn dịch của giáp xác

Chức năng của hệ miễn dịch ở giáp xác

Hoạt động của lớp vỏ chitin là hàng rào vật lý đầu tiên, và nó bao gồm các chất kháng khuẩn bề mặt (Sõderhãll and Cerenius, 1992). Khi tác nhân gây bệnh vượt hàng rào vật lý bảo vệ bên ngoài của cơ thể, thì tế bào máu đóng một vai trò rất quan trọng trong đáp ứng miễn dịch ở giáp xác. Để ức chế khả năng hoạt động của các vi sinh vật xâm nhập, tế bào máu cũng tham gia vào các quá trình sinh lý khác như là làm xơ cứng lớp vỏ bên ngoài, làm lành sự hủy hoại lớp chitin, vón cục, quá trình trao đổi carbohydrate, sự vận chuyển và dự trữ các acid amin/protein (Jiravanichpaisal et al., 2006).

Tế bào máu được phân loại dựa vào sự hiện diện và kích thước của 3 loại tế bào dạng hạt bên trong tế bào chất: không hạt (hyaline), bán hạt (semi-granular), và có hạt (granular) (Hình 3). Mặc dù tỉ lệ và thành phần của tế bào máu thay đổi giữa các loài, nhìn chung các tế bào bán hạt và có hạt làm nhiệm vụ sản xuất melanin bởi cơ chế pro-phenoloxidase (Johansson y Sõderhãll, 1989). Mặc khác, các tế bào không hạt và một lượng rất nhỏ các tế bào bán hạt tham gia vào quá trình thực bào (Giulianini et al., 2007).

Hình 3: Phân loại tế bào máu: (A) không hạt, (B) bán hạt, và (C) có hạt

Nhận diện tác nhân gây bệnh

Bước đầu tiên của quá trình miễn dịch là nhận diện các vi sinh vật. Quá trình này được thực hiện bởi các tế bào máu nhờ vào các phân tử giúp nhận diện ra cấu trúc màng tế bào của các vi sinh vật xâm nhập, thông qua sự gắn kết protein, và cả bởi sự nhận diện của β-1,3 glucans, lipopolysaccharides, và peptidoglycans (Lin et al., 2006; Vargas-Albores and Yepiz-Plascencia, 2000). Khi vi sinh vật lạ xâm nhập bị nhận ra, tế bào máu đóng vai trò hoạt hóa và kéo theo là hàng loạt các cơ chế nhằm kiểm soát và loại bỏ tác nhân xâm nhập một cách nhanh chóng.

Hoạt động của men Phenoloxidase

Hệ thống phenoloxidase được biết như là một cơ chế bảo vệ hiệu quả của cơ thể chống lại các kháng nguyên từ bên ngoài. Cơ chế này hoạt động chủ yếu dựa vào tế bào bán hạt và tế bào có hạt, và nó có thể được kích hoạt bởi số lượng rất nhỏ của các tế bào. Kết quả của quá trình hoạt hóa này là hiện tượng melanin hóa, khác với các cơ chế bảo vệ khác là sự hình thành các đốm đen để bất hoạt, bao bọc các vi sinh vật lạ xâm nhập, ngăn cản sự bùng phát bệnh trên vật chủ và góp phần tái tạo vỏ chitin mới (Sritunyalucksana and Sõderhãll, 2000).

Các gốc ion tự do và cơ chế chống oxy hóa

Sự phá hủy trong quá trình thực bào bao gồm sự sản xuất các gốc ion tự do bên trong tế bào. Trong suốt quá trình tìm kiếm và nhận diện tác nhân gây bệnh, enzyme của vật chủ như NADPH-oxidase được kích hoạt, chúng làm tăng tiêu hao oxy, kết quả của quá trình này là làm tăng các gốc ion tự do như là superoxidaxe anion (O2-) và hydrogen peroxide (H2O2) (Munxoz et al., 2000; Rodríguez and Le Moullac, 2000). Những gốc ion tự do này có thể trực tiếp tiêu diệt các vi sinh vật xâm nhập hoặc hoạt động kết hợp với các phức hợp nitrogen (nitro oxide), hoặc bổ trợ cho hoạt động của lysozymes (Roch, 1999).

Tuy nhiên, các gốc ion tự do không thể phân biệt được tế bào của vật chủ và các vi sinh vật, vì vậy trong một vài trường hợp có thể gây hại đến các ngoại bào. Trong điều kiện bình thường, sự phá hủy của các ion tự do bởi các cơ chế như là các phân tử oxy hóa như acid ascorbic, các chuỗi acid béo không no, và các enzyme oxy hóa (superoxide dismutase, các men peroxidase khác) (Dandapat et al., 2003); Campa Córdova et al., 2002.)

Thực bào, bao bọc mầm bệnh và hình thành nên các khối u.

Thực bào là một trong những cơ chế miễn dịch đặc hiệu của miễn dịch tế bào. Quá trình này được nhận định là sự tiêu hóa và phá hủy tác nhân gây bệnh xâm nhập, các tế bào ngoại lai và cả sự thay thế các tế bào già bởi tế bào mới (Secombes, 1996).

Hình 4: Quá trình bảo vệ tế bào bao gồm: (A) thực bào, (B) Bao bọc mầm bệnh, và (C) hình thành nên các khối u. Tế bào máu có màu xanh lá cây, vi sinh vật xâm nhập màu đỏ.

Quá trình bao bọc mầm bệnh và hình thành nên các khối u (Hình 4) được diễn ra bởi sự kết hợp của nhiều loại tế bào máu với mục đích là làm mất khả năng hoạt động của các vi sinh vật xâm nhập khi vật chủ bị tấn công nhằm tiêu hóa và sau đó phá hủy bởi những tế bào riêng lẻ (Sõderhãll and Cerenius, 1992).

Trương Huỳnh Như, www.aquanetviet.org

Nguồn: Franklin S. Martínez. 2007. The immune system of shrimp. Nicovita-ALICORP SAA Technical Service. July – September 2007, (fmartinezt@alicorp.com.pe).